CASUARINALES

CASUARINALES

L’ordre des Casuarinales (ou Verticillées) ne comporte qu’une seule famille, les Casuarinées, avec un genre unique, le Casuarina , appelé filao à Madagascar et dans les îles avoisinantes. Il est représenté par une cinquantaine d’espèces localisées principalement en Australie.

Ce sont des arbustes ou des arbres pouvant atteindre vingt mètres de hauteur, qui se développent dans les sols sablonneux. Leurs branches portent des rameaux grêles retombant à la façon des plumes du casoar, d’où leur nom.

Le filao

Le filao (Casuarina equisetifolia ou Casuarina à feuilles de prêle) doit son nom d’espèce à son port équisétiforme, c’est-à-dire rappelant celui des prêles: ses rameaux sont en effet articulés et ses feuilles verticillées, réduites à des écailles, sont concrescentes en une gaine enveloppant la base des entre-nœuds longs et cannelés (fig. 1).

Une tige jeune présente en coupe transversale (fig. 2) un contour vallonné dont les crêtes, correspondant à la base des feuilles, comportent, de l’extérieur vers l’intérieur, un épiderme épaissi d’une cuticule et une masse de tissu sclérenchymateux s’enfonçant comme un coin dans le parenchyme chlorophyllien, lequel est séparé du faisceau libéro-ligneux foliaire par un arc endodermique (endoderme externe). Entre les crêtes, les sillons abritent des poils et éventuellement des stomates. Le faisceau foliaire présente un tissu ligneux ou xylème en forme de V dont les branches sont prolongées par quelques trachéides percées de ponctuations simples constituant un tissu de transfusion. Dans la région profonde de la tige, un deuxième endoderme (l’endoderme général) limite le cylindre central dont les faisceaux sont en alternance avec ceux des feuilles. Dans les tiges plus âgées, une zone cambiale se développe au niveau des faisceaux du cylindre central; entre ces faisceaux – dont le bois secondaire présente des trachéides et des vaisseaux à perforations simples ou scalariformes – apparaissent de larges rayons secondaires. Au niveau des feuilles concrescentes, des formations péridermiques secondaires déterminent une exfoliation partielle des rameaux.

Les fleurs, groupées en inflorescences unisexuées – la plante est monoïque –, sont dépourvues de périanthe (apétales). Les chatons mâles (fig. 3 a) forment les extrémités différenciées à entre-nœuds courts de certains rameaux de l’année. Ces verticilles sexualisés comportent chacun un involucre de bractées concrescentes abritant les étamines ou fleurs mâles. L’étamine, portant une anthère à quatre loges, est encadrée de deux préfeuilles et de deux bractées caduques en positions respectivement latérale et médiane. La pollinisation est réalisée par le vent (anémogamie).

Les fleurs femelles (fig. 1 et 3 b) constituent des glomérules isolés ou groupés par deux ou trois le long des rameaux courts de l’année précédente; ils sont fixés à l’aisselle des feuilles par un court pédoncule articulé. Chaque ovaire est surmonté de deux longs styles, correspondant chacun à une loge ou carpelle; les quelques ovules orthotropes qui se développent dans une des loges, l’autre avortant, possèdent un tissu sporogène abondant. Il produit des cellules mères dont quelques-unes subissent la méiose, mais la plupart avortent ou se transforment en trachéides rappelant les élatères des Hépatiques. Les sacs embryonnaires se développent et s’allongent vers la base de l’ovule ou chalaze et, parfois même, pénètrent dans le funicule. Un seul ovule est fécondé par un tube pollinique qui parvient par la chalaze au sac embryonnaire; la fécondation se fait donc par chalazogamie. Les deux préfeuilles qui accompagnent l’ovaire durcissent et forment une cupule: à maturité, sous l’effet de la sécheresse, celle-ci s’entrouvre pour libérer une samare (fig. 3 c) exalbuminée. Les infructescences ressemblent alors à de petits cônes de Gymnospermes (fig. 1).

Les Casuarinales

Les Casuarinales, monoïques ou dioïques, ont toutes un port équisétiforme. Le nombre des feuilles composant les verticilles est variable (de quatre à vingt), ainsi que celui des étamines. Un tissu sporogène toujours abondant (jusqu’à 700 cellules) se différencie dans l’ovule et la chalazogamie est constante. Des cas d’hybridation et de polyploïdie ont été observés.

Répartition

J. Poisson distingue deux sections de Casuarina , en fonction de la morphologie des rameaux: les Cryptostomes, aux stomates cachés dans les sillons, et les Gymnostomes, aux stomates découverts situés sur le bord des crêtes. Selon J. de Cordemoy, le type Gymnostome serait le résultat de l’adaptation du type primitif Cryptostome australien, xérophile, à des conditions climatiques humides.

L’Australie constituerait le foyer de dispersion des Casuarina. Très répandus, ils y sont appelés oaks car leur bois, comme celui des chênes, présente en section transversale de larges rayons médullaires. Des cônes femelles, tombés d’arbres vivant dans les sables littoraux australiens, auraient ensuite été transportés par les courants marins jusqu’aux rivages éloignés des îles Seychelles,

de l’Afrique orientale et de Madagascar. Au cours de ce périple, la protection des graines aurait été assurée par la cupule imperméable qui enveloppe l’ovaire et qui s’ouvre seulement sous l’effet de la sécheresse. Les Casuarina vivent également en Polynésie et dans l’archipel indien (fig. 4).

Écologie

Parmi les espèces australiennes de Casuarina , quelques-unes présentent des limites écologiques assez strictes. À l’intérieur du pays C. Cunninghamia (river-oak ) se développe le long des cours d’eau, C. suberosa forme des forêts sur les pentes montagneuses d’où son nom de forest-oak, C. stricta (C. quadrivalvis ) ou mountain-oak préfère les régions montagneuses entièrement découvertes, car il ne se développe pas en sous-bois. Non loin du littoral, on rencontre C. distyla qui, près des lagunes, donne une variété naine prostrata. Casuarina equisetifolia préfère les sables littoraux madréporiques: c’est pourquoi il forme de véritables forêts au nord et à l’est du Queensland, dans la zone qui fait face à la «grande barrière» corallienne.

Usages

Les Casuarina produisent un excellent bois d’œuvre, réputé pour sa dureté («bois de fer»), et un bois de chauffage. De son écorce, par ailleurs riche en tannin, on extrait une substance entrant dans la fabrication d’une teinture pour la laine et la soie. À Madagascar, les filaos sont utilisés comme tuteurs pour les lianes du vanillier. Dans les pays intertropicaux, ils servent aux reboisements littoraux et à la fixation des dunes. C’est grâce à des plantations de Casuarina que l’on a réussi à retenir les masses de sable qui glissaient dans le canal de Suez. En Europe, c’est une plante d’ornement acclimatée dans les régions méditerranéennes.

Relations phylogénétiques

Les Casuarinales sont des plantes à affinités incertaines que les auteurs rapprochent des Amentiflores (inflorescences en chatons, chalazogamie).

Le tissu sporogène massif et la différenciation de certaines cellules mères en trachéides sont des caractères de type cryptogamique.

Le port, les verticilles foliaires, l’alternance des faisceaux d’un entre-nœud à l’autre et la présence de deux endodermes évoquent singulièrement les prêles. Des vestiges de plantes ressemblant aux Casuarinales ont été découverts dans des terrains tertiaires en Australie et à Sumatra. D’après J. de Cordemoy, certaines Equisétales du Primaire seraient peut-être, par leur morphologie ^{[cf. ARTHROPHYTES]}, les ancêtres lointains des Casuarinales.

D’autres traits, tels l’orientation des ovules, le développement d’un nombre relativement élevé de sacs embryonnaires, l’aspect des infructescences, l’existence d’un tissu de transfusion, font penser aux Gymnospermes et, en particulier, à certaines Gnétophytes, d’où l’hypothèse émise par Engler de l’origine gnétalienne des Angiospermes.

Actuellement, les auteurs s’accordent à considérer les Casuarinales comme un ordre particulier et autonome qu’ils placent parmi les plus archaïques des Angiospermes.

Encyclopédie Universelle. 2012.